戴跃，Yue Dai

2003 年：美国 University of Washington 医学院生理系，博士后（生物物理学）, 导师：Marc Binder

2002 年：加拿大 University of Manitoba 医学院生理系，博士（神经生理学）, 导师：Larry Jordan

1995 年：加拿大 University of Manitoba 理学院数学系，硕士（应用数学）, 导师：Peter Aitchison

1982 年：云南大学理学院数学系，学士（计算数学）

2014 至今：华东师范大学紫江特聘教授

2003-2013：加拿大 University of Manitoba 医学院脊髓研究中心（SCRC）资深合作研究员

      云南昆明人，长期从事交叉学科的研究工作。1992年赴加拿大、美国留学工作并定居加拿大，2014年回国，主要从事脊髓神经系统运动控制机制的研究，目的是在离子通道、细胞膜特性以及神经网络的基础上，研究哺乳动物行进运动产生、协调和控制的机制；探求运动干预对神经系统适应性重塑的原理；并在此基础上构建基于脊髓神经网络的“类脊髓”智能运动控制系统。在国家自然科学基金面上项目的资助下，主要研究成果包括：（1）在细胞形态和离子通道的水平上解释了运动干预对脑干和脊髓神经系统适应性重塑的机制；（2）在小鼠中脑5-HT神经元和脊髓神经元中发现一种对tetrodotoxin（TTX)、dihydropyridine（DHP) 和 riluzole（RIL）具有强烈阻抗作用的电压门控钠离子通道；（3）通过生理实验和模型仿真预测并验证了五种离子通道NaT、NaP、CaL、K(DR)和K(AHP)在行进运动中的控制作用。这些成果推进了学界同行对细胞兴奋性调节与脊髓运动控制机制的认识和理解。

1.  1997年至今：美国神经科学学会（Society for Neuroscience ）会员

2.  2015年至今：中国神经科学学会（Chinese Neuroscience Society）会员

3.   2018年至今：美国生理学学会（American Physiological Society）会员；Cell & Molecular Physiology Section 成员

4.  国家自然科学基金项目评审专家

5.  教育部学位与研究生教育评估评审专家

6.  教育部学科评估评审专家

7.  学术期刊特邀评审专家：

        (1) Nature Reviews

        (2) Journal of Neuroscience

        (3) Scientific Reports

        (4) Journal of Physiology

        (5) Frontiers in Systems Neuroscience

        (6) Neural Regeneration Research 

        (7) Journal of Neurophysiology 等

    我研究的方向是脊髓运动控制与干预（spinal motor control and exercise intervention）。脊椎动物的行进运动（locomotion）由位于中脑的运动中枢（Mesencephalic Locomotor Region：MLR）引导和控制，由分布于脊髓系统中的神经网络群执行和操作，这个网络群称为中枢模式发生器（Central Pattern Generator：CPG）。CPG在行进运动中扮演着时钟调控、节律发生和运动控制的作用，它由多层次的神经细胞群组成，沿着脊髓腹侧的胸段和腰段分布，具有特殊的神经细胞膜特性，与不同兴奋和抑制类型的神经突触相互连接，受多种神经递质的调控。由于神经网络的复杂性和技术手段的有限性，尽管我们对CPG的结构有了深刻的认识和了解，但对于脊髓神经网络能够引导肢体产生运动这种内源能力依然知之甚少。我研究的目的就是在神经元和离子通道的水平上认识这种能力，探求行进运动产生的原理；揭示运动干预对运动神经系统适应性重塑的机制；并将这些机制与原理应用于人工智能运动控制系统的研发中，构建类脑智能运动控制系统的核心结构。鉴此，我的研究包括：运动干预、智能仿生、通道调节和细胞识别等四个方面的内容：

运动干预：研究长期运动训练（chronic exercise）如何在离子通道和细胞形态的水平上修饰和调控脑干-脊髓神经元的细胞膜特性，重塑神经系统的适应性，使运动系统更加有效地适环境的变化。

智能仿生（类脊髓研究）：究神经元和神经网络的计算特性，分析神经元基于离子通道的信息编码与解码原理，通过生物信息仿真技术，运用交叉学科的研究方法，探索类脊髓研究的生理与技术手段，建立从神经元到神经网络、从脑干到脊髓的大型神经网络模型，集成化设计多足智能机器人的运动控制系统。

通道调节：研究脑干-脊髓神经元中离子通道的生物物理学特性，探索作为一种机制离子通道是如何调节神经元的兴奋性进而参与行进运动的控制和协调。

细胞识别：识别和特征化描述参与引导、控制、执行和协调行进运动的脑干-脊髓神经元，分析它们在行进运动中的功能和作用，研究它们的细胞膜特性如何接受神经递质的调节进而对运动控制发挥作用。

电生理和计算神经学是我从事研究的主要方法，这是将运动神经生理学与生物物理学、数学模型以及计算机仿真模拟技术相互结合的交叉学科的研究方法，也是生物信息学在脊髓神经系统研究中的拓展和应用。其特点是将膜片钳技术与神经元数学模型相结合，以神经系统建模仿真为平台，运用神经生理与信息仿生的方法研究脊髓运动控制的机制和原理。我研究的最终目的是认识行进运动产生、控制和协调的机制；解释运动干预对脊髓神经系统适应性重塑的规律。研究的结果可以为青少年和普通民众的运动锻炼、脊髓损伤病人的康复治疗、以及智能机器人的应用研发提供生物医学方面的依据和参考。

1. 运动生理学

2. 人工智能

3. 学术专题（生物信息）

4. 工程伦理学

5. 体育专业英语（本科）

6. 通信工程专业英语

7. 学术专题（计算神经学）

8. 科技论文写作

9. Introduction to Kinesiology 《运动人体科学导论》（全英语教学）

主持：国家自然科学基金（面上）项目（2025 年1月— 2028年12月；项目编号：32471187）

主持：国家自然科学基金（面上）项目（2022 年1月— 2025年12月；项目编号：32171129）

主持：国家自然科学基金（面上）项目（2016 年1月— 2019年12月；项目编号：31571222）

主持：上海市教委全英语课程授课建设项目：Introduction to Kinesiology（课程编号：SH17040210269EDCOI）

部分发表论文

Selected Publication （2018-2025）

Yi Cheng, Xingyu Wang, Qiang Zhang, Renkai Ge, Yue Dai* (2025) Multiple Patterns of Persistent Inward Currents with Multiple Types of Repetitive Firings in Medullary Serotonergic Neurons of Mice: An Experimental and Modeling Study PLOS Computational Biology 21(4): e1012918

(二区, IF=4.3)  https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1012918

Yue Dai*, Yi Cheng, Renkai Ge, Ke Chen and Liming Yang (2024) Exercise-induced adaptation of neurons in the vertebrate locomotor system Journal of Sport and Health Science 13(2) 160-171, 2024

(一区, IF=12.2)  https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2095254623001047

       戴跃  《智能运动控制系统》，上海科学技术文献出版社 (ISBN: 9787543982833)，2022年2月第一版

Ke Chen and Yue Dai* (2022) Chronic exercise increases excitability of lamina X neurons through enhancement of persistent inward currents and dendritic development in mice  Journal of Physiology 600 (16): 3775-3793, 2022

(一区, IF=6.2)  https://physoc.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1113/JP283037

Qiang Zhang, Yue Dai* , Zhou Junya, Renkai Ge, Yiyun Hua, Randall K Powers and Marc D Binder（2022）The Effects of Membrane Potential Oscillations on the Excitability of Rat Hypoglossal Motoneurons Frontiers in Physiology  13:955566

(二区,  IF=4.8)  https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fphys.2022.955566/abstract

Qiang Zhang, Yi Cheng, Mei Zhou and Yue Dai* (2022) Locomotor pattern and force generation modulated by ionic channels: a computational study of spinal networks underlying locomotion. Frontiers in Computational Neuroscience 16:809599

(三区，IF=3.4)  https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fncom.2022.809599/full

Ke Chen, Xing Ge and Yue Dai* (2022) Cholinergic modulation of persistent inward currents is mediated by activating muscarinic receptors of serotonergic neurons in the brainstem of ePet-EYFP mice. Experimental Brain Research  240: 1177-1189, 2022

(四区, IF=2.2)  https://doi.org/10.1007/s00221-022-06322-w

Yi Cheng, Nan Song, Renkai Ge, and Yue Dai* (2021) Serotonergic Modulation of Persistent Inward Currents in Serotonergic Neurons of Medulla in ePet-EYFP Mice. Frontiers in Neural Circuits  15:657445 

(三区，IF=3.5)  https://doi.org/10.3389/fncir.2021.657445

Renkai Ge and Yue Dai* (2020) Three-week treadmill exercise enhances persistent inward currents, facilitates dendritic plasticity, and upregulates the excitability of dorsal raphe serotonin neurons in ePet-EYFP mice. Frontiers in Cellular Neuroscience 14:575626

 (二区，IF=5.5)  https://doi.org/10.3389/fncel.2020.575626

Qiang Zhang and Yue Dai* (2020) A modelling study of spinal motoneuron recruitment regulated by ionic channels during fictive locomotion. Journal of Computational Neuroscience 48 (4): 409-428, 2020

 (三区, IF=1.8)  https://doi.org/10.1007/s10827-020-00763-4

Yi Cheng, Qiang Zhang and Yue Dai* (2020) Sequential Activation of Multiple Persistent Inward Currents Induces Staircase Currents in Serotonergic Neurons of Medulla in ePet-EYFP Mice. Journal of Neurophysiology 123:277-288, 2020 

（三区, IF=3.0）

Yi Cheng, Renkai Ge, Ke Chen, and Yue Dai* (2019) Modulation of NMDA-mediated intrinsic membrane properties of ascending commissural interneurons in neonatal rat spinal cord. Journal of Integrative Neuroscience 18 (2): 163-172, 2019

（四区,  IF=2.1）

Ke Chen, Renkai Ge, Yi Cheng, and Yue Dai* (2019) Three-week treadmill training changes the electrophysiological properties of spinal interneurons in the mice. Experimental Brain Research 237 (11), 2925-2938, 2019

（四区, IF=2.1）

Renkai Ge, Ke Chen, Yi Cheng and Yue Dai* (2019) Morphological and Electrophysiological Properties of Serotonin Neurons with NMDA Modulation in the Mesencephalic Locomotor Region of Neonatal ePet-EYFP Mice. Experimental Brain Research. 237 (12), 3333-3350, 2019

（四区, IF=2.1）

Yue Dai*, Yi Cheng, Brent Fedirchuk, Larry M. Jordan, and Junhao Chu (2018) Motoneuron Output Regulated by Ionic Channels: A Modelling Study of Motoneuron Frequency-Current Relationships during Fictive Locomotion. Journal of Neurophysiology 120:1840-1858, 2018

（三区, IF=3.0）

会议论文（Abstract）

Yue Dai*; Yi Cheng; Xingyu Wang; Liming Yang (2024) A modeling study of multiple patterns of persistent inward currents with manifold types of repetitive firings in brainstem serotonergic neurons of mice The 17th Annual Meeting of Chinese Neuroscience Society (CNS 2024) P-375

Xiaoyu Zhang; Yueru Chen; Yi Cheng; Liming Yang; Yue Dai* (2024) Effects of channel modulation on the recruitment of motoneuron pools during white-noise-induced membrane potential oscillation The 17th Annual Meeting of Chinese Neuroscience Society (CNS 2024) P-399

Liming Yang; Yi Cheng; Xinyi Wei; Yueru Chen; Xiaoyu Zhang; Yue Dai* (2024) Synchronizing effects of chronic exercise on neurons of mesencephalic locomotor region and spinal cord in miceThe 17th Annual Meeting of Chinese Neuroscience Society (CNS 2024) P-397

Yueru Chen; Xiaoyu Zhang; Yi Cheng; Liming Yang; Yue Dai* (2024) The effects of membrane potential oscillation on rhythmic generation in the spinal interneurons coupled by reciprocal inhibition The 17th Annual Meeting of Chinese Neuroscience Society (CNS 2024) P-376

Yi Cheng; Liming Yang; Renkai Ge; Yue Dai* (2024) The interaction of cholinergic and serotonergic systems in the brainstem regulates locomotor rhythm in mice The 17th Annual Meeting of Chinese Neuroscience Society (CNS 2024) P-373

Xinchen Pi; Yi Cheng; Yue Dai* (2024) Ionic Channel Mechanisms Underlying Recruitment of Spinal Motoneurons and Force Generation of Skeletal Muscle in the Mammals. 2024 China Biomedical Engineering Conference & Medical Innovation Summit (BME 2024) PO1131

Xiaoyu Zhang; Yueru Chen; Yi Cheng; Liming Yang; Yue Dai* (2024) Model Simulation Study on the Effect of Ion Channel Oscillations Induced by White Noise on Motoneurons Pool Recruitment 2024 China Biomedical Engineering Conference & Medical Innovation Summit (BME 2024) PO1134

Yi Cheng; Yue Dai* (2024) Persistent inward currents drive fictive locomotion in the isolated spinal cord by regulating the input-output relationship of motoneurons in rats 2024 China Biomedical Engineering Conference & Medical Innovation Summit (BME 2024) PO1132

Yue Dai* and Yi Cheng (2019) Serotonergic Modulation of Tetrodotoxin-, Dihydropyridine-, and Riluzole-Resistant Persistent Inward Current in Serotonergic Neurons in the Medulla of ePet-EYFP Mice. The 13th Biennial Conference of Chinese Neuroscience Society (CNS 2019) P-078.

Yi Cheng, Renkai Ge, Ke Chen, Qiang Zhang and Yue Dai* (2019) Multiple Components of Persistent Inward Currents with Serotonergic Modulation in Serotonergic Neurons of Medulla in ePet-EYFP Mice. The 13th Biennial Conference of Chinese Neuroscience Society (CNS 2019) P-079.

Renkai Ge, Yi Cheng, Ke Chen, Qiang Zhang, Dongyan Yang and Yue Dai* (2019) Three-week treadmill training enhances persistent inward currents of raphe serotonergic neurons in ePet-EYFP mice.The 13th Biennial Conference of Chinese Neuroscience Society (CNS 2019) P-080.

Ke Chen, Ge Xing, Renkai Ge, Yi Cheng, Zhang Qiang and Yue Dai* (2019) Cholinergic Modulation of Persistent Inward Currents is Mediated by Activating Muscarinic Receptors of Serotonergic Neurons in the Brainstem of ePet-EYFP Mice The 13th Biennial Conference of Chinese Neuroscience Society (CNS 2019) P-081.

Qiang Zhang, Dongyan Yang, Xingyu Wang and Weihang Xu and Yue Dai* (2019)A Simulation Study of Spinal Motoneuron Recruitment Regulated By Ionic Channels. The 13th Biennial Conference of Chinese Neuroscience Society (CNS 2019) P-082.

Dongyan Yang, Renkai Ge, Qiang Zhang, Xingyu Wang and Weihang Xu and Yue Dai* (2019) A Modeling Study of NMDA Modulation of Serotonergic Neurons in Mesencephalic Locomotor Region in ePet EYFP Mice. The 13th Biennial Conference of Chinese Neuroscience Society (CNS 2019) P-084.

Yi Cheng, Ren-Kai Ge and Yue Dai* (2017) The mechanisms underlying the cholinergic modulation of 5-HT neurons in the brainstem of ePet-EYFP mice. The 12th Biennial Conference of Chinese Neuroscience Society (CNS 2017)P-215.

Ke Chen, Yi Cheng, Nan Song, Xing Ge and Yue Dai* (2017) Effects of three weeks of-treadmill training on the electrophysiological properties of spinal interneuron in the mice. The 12th Biennial Conference of Chinese Neuroscience Society (CNS 2017)P-213.

Renkai Ge, Yi Cheng, Shengkui Yang,  Ke Chen, Nan Song, Xing Ge and Yue Dai* (2017) Electrophysiological and NMDA modulatory properties of neurons in the mesencephalic locomotor region of ePet-EYFP neonatal mice. The 12th Biennial Conference of Chinese Neuroscience Society (CNS 2017) P-216.

Yue Dai* and Yi Cheng (2017) Motoneuron Output Regulated by Ionic Channels: A Modelling Study of Motoneuron Frequency-Current Relationships during Fictive Locomotion. The 12th Biennial Conference of Chinese Neuroscience Society (CNS 2017)P-212.

Yue Dai*, Yang S, Chen K, Ge R, Cheng Y, Song N and Ge X (2016) Characterization of Serotonergic Neurons in the Medulla of ePet-EYFP Mice. Society for Neuroscience (SFN) Abs 687.10

Yue Dai*and Jordan LM (2014) Activation of muscarinic receptors underlies cholinergic modulation of serotonergic neurons in the brainstem of ePet-EYFP mice.Society for Neuroscience (SFN) Abs 507.20

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过去几年在国家自然科学基金面上项目（3157222, 32171129, 32471187,）的支持下，我们在智能仿生、通道调节、细胞识别和运动干预等四个方向开展并完成了以下十余个项目的研究：

I. 智能仿生

1.  通过神经元模型仿真与生理实验预测了运动状态中多重离子通道对神经元兴奋性调节以及信号输入输出的控制作用（Dai et al. 2018）。行进运动过程中脊髓运动神经元细胞膜特性出现大幅动态的变化，在过去的研究中我们通过模型仿真预测了这些变化所依赖的离子通道机制，这些预测在后来的实验中获得了验证。但是离子通道的调控不但改变神经元的兴奋性，也改变神经元信号输入与输出的强度。鉴于技术测量的困难，我们不可能在运动过程中测量某种或多种离子通道对运动神经元信号输出的调控数据。因此通过模型仿真与切片实验，我们预测了运动状态中控制神经元信号输入与输出关系（F-I relationship）变化的十余种离子通道机制，并对由钙通道Ca(L)和钾通道K(DR)调控的机制进行了膜片钳实验的验证（Dai et al. 2018）。这项工作为进一步研究运动控制所依赖的离子通道机制提供了生理实验的预测与指南；为构建机器人智能运动控制系统的神经元组件奠定了基础。

神经元模型（左）及多重离子通道对神经元兴奋性及运动输出的调控作用（右）（Dai et al. 2018）

2.  在神经元模型的基础上我们建立起脊髓运动神经元网络模型，预测了运动状态中多重离子通道调节对三种运动神经元类型的募集作用（Zhang & Dai 2020）。脊髓运动神经元根据细胞膜内源特性以及所支配的骨骼肌的类型划分为S型（慢型）、FR型（快速抗疲劳型）和FF型（快速疲劳型）三种类型，神经网络仿真的结果显示：（1）上调离子通道NaT或NaP或者下调K(DR)或K(AHP)可以增加运动神经元的募集数量，三种类型运动神经元的募集程度服从尺寸原理（Size Principle）；（2）运动状态中神经元募集量的增加可以通过多重离子通道的调节来实现。以上结果为智能运动控制系统的研发奠定了神经网络与离子通道调控的基础。

三种类型运动神经元网络模型以及多重离子通道调节对神经元池的募集作用（右）（Zhang & Dai 2020）

II. 通道调节

3.  在新生幼鼠的脑干5-羟色胺神经元中发现一种新型的持续内向电流Persistent Inward Current（PIC） （Dai et al. 2017；Cheng et al. 2020；Dai et al 2019），即一种对Tetrodotoxin （TTX）、 Dihydropyridine (DHP) 和 Riluzole （Ril）具有阻抗作用的持续内向电流（TDR-PIC）。传统上认为PIC由两个部分组成，即对DHP敏感的钙电流（Ca-PIC）和对TTX或Ril 敏感的钠电流（Na-PIC）。2011年我们在新生幼鼠的脊髓神经元中第一次发现了TDR-PIC（Dai & Jordan, 2011），并进一步证明了TDR-PIC是由电压门控的钠离子通道所介导，目前没有拮抗剂可以阻断这一电流。我们最新的研究发现TDR-PIC在5-羟色胺神经元中也广泛存在；它对5-羟色胺神经元的兴奋性具有调节作用（Cheng et al. 2020）；更重要的是神经递质5-HT可以增强TDR-PIC（Dai et al 2019）。我们的研究为进一步揭示该电流对行进运动的调控作用奠定了基础。

PICs在延髓5-HT神经元中的分布(左)以及5-HT对TDR-PIC的增强作用（Cheng et al 2020; Dai & Cheng 2019）

4.  解释了阶梯形PIC（staircase  PIC）形成的离子通道机制以及对神经元兴奋性的调节作用（Cheng et al. 2020）。阶梯形PIC是脊髓运动神经元中经常可以观察到的一种电流形态，我们在2006年的研究表明：阶梯形PIC是由于分布于运动神经元树突上的L-type Ca++离子通道所形成（Carlin et al. 2006）。我们最新的研究发现在脑干5-羟色胺神经元中存在一种特殊形态的阶梯形PIC，它由坡形电压（ramp voltage command）引发，仅由两级阶梯电流组成，形成的机制不得而知。运用药理学和模型仿真的方法我们证明了这种阶梯形PIC是由三种不同类型的PIC构成，即Ca-PIC、Na-PIC和TDR-PIC。阶梯形PIC的形成是由于三种PIC具有不同的激活电压，当神经元膜电位去极化时三种通道在不同膜电位被激活开放，从而导致阶梯形PIC的形成。进一步的研究显示三种类型的PIC对脑干5-羟色胺神经元的兴奋性起到不同的调节作用。

阶梯形PIC在脑干5-HT神经元中的表达（左）以及对兴奋性的调节作用（右）（Cheng et al 2020）

        5.  揭示了乙酰胆碱对脑干5-羟色胺神经元兴奋性调节的复杂机制（Dai et al. 2016, Cheng et al. 2017）。Cholinergic（胆碱能）与serotonergic（血清素能）系统在行进运动的控制过程中扮演着重要的角色。之前的研究表明，刺激脑干椎体旁侧（PPR）5-羟色胺神经元可以引发CPG产生行进运动；之前的研究也表明，乙酰胆碱能的M受体参与了行进运动的调控，但胆碱能与血清素能系统在脑干区域中的交互作用至今不清楚。为此我们在脑干5-羟色胺神经元中研究了乙酰胆碱ACh对5-羟色胺神经元的调节作用。本项研究发现，酰胆碱能够引起脑干5-羟色胺神经元兴奋、抑制和不反应三种变化，每一种变化都是由M受体的不同亚单位受体所介导。这一发现揭示了胆碱能与血清素能系统在脑干区域中交互作用的复杂机制，为进一步阐明血清素能与胆碱能系统对行进运动控制与协调的内源机制奠定了基础。

ACh引发5-羟色胺神经元的多重反应（左, Dai et al. 2016）是由M受体介导（右, Cheng et al. 2017）

          6.  揭示了5-羟色胺对脑干5-羟色胺神经元兴奋性调节的离子通道机制（Cheng et al. 2021）。Serotonergic（血清素能）系统在行进运动的控制过程中扮演重要的角色，研究表明刺激脑干椎体旁侧（PPR）5-羟色胺神经元可以引发CPG产生行进运动，但5-羟色胺神经递质对脑干5-羟色胺神经元的调节机制至今不明。本研究展示了5-羟色胺神经递质可以提升脑干5-羟色胺神经元的兴奋性，而这种兴奋性的提升是通过对PICs的增强作用来实现的。这一结果揭示了血清素能系统自我调节的离子通道机制。

脑干5-羟色胺神经元（左）以及5-羟色胺神经递质对5-羟色胺神经元兴奋性的上调作用（右，Cheng et al. 2021）

         7.  揭示了乙酰胆碱对脑干5-羟色胺神经元中PIC的调节作用（Chen et al. 2022）。胆碱能与血清素能系统在脑干区域中的交互作用至今尚不清楚，我们最新的研究表明，乙酰胆碱能够引起脑干5-羟色胺神经元兴奋性的多种变化，本研究进一步表明：（1）乙酰胆碱能够调节PIC，从而对5-羟色胺神经元的兴奋性进行调节；（2）乙酰胆碱对PIC的增强作用是通过激活M3受体来完成的。这一发现揭示了胆碱能与血清素能系统在脑干区域中交互作用的离子通道机制，为进一步阐明血清素能与胆碱能系统对行进运动控制与协调的内源机制奠定了基础。

5-羟色胺神经元中的PIC（左）以及ACh对PIC的上调作用（右, Chen et al. 2022）

III. 细胞识别

8. 在中脑运动区域MLR（Mesencephalic Locomotor Region）中证实了5-羟色胺神经元的存在（Ge et al. 2019）。传统研究认为5-羟色胺神经元分布在脑干的九个核团（B1-B9）中，其中核团B7位于Dorsal raphe nucleus principal，投射向中脑运动区MLR，而MLR区域内并不存在5-羟色胺神经元。使用免疫荧光技术和ePet-EYFP 转基因小鼠模型，我们第一次证实了5-羟色胺神经元存在于MLR区，并且主要分布于PPN（pedunculopontine）区域。MLR是产生和控制行进运动的重要区域，而PPN区域对行进运动左右肢步伐同步与交替变化的速度起到关键的控制作用。5-羟色胺神经元在PPN区域的分布可以证明血清素能（serotonergic） 系统对行进运动步伐交替速度的控制发挥潜在的作用。此外，进一步研究表明NMDA对MLR区域中的5-羟色胺神经元的兴奋性具有增强作用，证明了谷氨酸能（glutamatergic）系统对行进运动的产生与控制发挥同样重要的作用。我们的研究为诠释行进运动在MLR区域内的控制机制提供了神经元构成属性以及兴奋性调节机制的证据。

5-羟色胺神经元在MLR中的免疫荧光分布（左）以及NMDA的调节作用（右）（Ge et al 2019）

9. 特征化研究脊髓上行联合中间神经元（aCIN）的细胞膜特性以及神经递质NMDA的调节特性(Cheng et al. 2019a)。这项研究是通过逆向染色技术，对脊髓中间神经元中一类特殊的神经元——联合中间神经元进行特异性的研究，特别是NMDA对该类神经元内源特性的调节机制。连合中间神经元（CINs：commissural interneurons）在行进运动中扮演左右肢体协调的重要功能，其中上行连合中间神经元aCIN（ascending CINs）是一簇独特的神经元，它们不仅参与左右肢的协调作用，同时将肢体运动状态的信息上行传递到脑干，完成运过程制从脊髓的执行到中脑的控制环路。以往的研究表明，神经递质5-HT和ACh对CINs的兴奋性具有不同的调节作用，而NMDA的作用并不清楚。使用荧光逆向染色技术我们特异性地从幼鼠脊髓神经元中识别出aCINs并对其进行全细胞膜片钳记录。我们发现aCINs具有三种不同类型的放电模式，而NMDA均可以增强每一种类型的兴奋性，主要表现为降低产生动作电位的电压阈值和电流阈值，以及左移频率-电流关系（F-I relationship）。这项研究填补了我们关于NMDA对aCINs调节作用的实验数据，为进一步研究aCINs在行进运动中的特殊作用奠定基础。

脊髓上行联合中间神经元（左）以及NMDA的调节作用（右）（Cheng et. al. 2019）

IV. 运动干预

10. 揭示了运动干预对脊髓中间神经元细胞膜特性的修饰以及5-羟色胺神经递质的调节作用（Chen et al. 2019）。运动干预对神经元兴奋性的研究通常集中于成年鼠类的脊髓运动神经元，采用的方法通常为在体（in vivo）实验。由于细胞存活技术的困难，大龄鼠类的切片（in vitro）实验很难广泛进行。克服了技术上的困难，我们在6-7周龄运动干预的小鼠脊髓切片和脑片上成功进行了全细胞膜片钳测量。实验结果表明：三周运动干预可以增强脊髓中间神经元的兴奋性，但这种兴奋性的调节依赖于神经元的放电类型以及在脊髓中的分布区域；但是5-HT可以则同时增强运动组和对照组的中间神经元的兴奋性。这项研究从神经元的内源机制和神经递质的调控机制层面，诠释了运动干预对脊髓神经系统环境适应能力的塑造作用。

运动干预对脊髓中间神经元膜特性的修饰作用（左）以及5-羟色胺的调节作用（右）(Chen et al. 2019)

11. 揭示了运动干预对中脑缝核 (DNR) 5-羟色胺神经元及其PIC的调节作用（Ge and Dai 2020）。我们在三周跑台运动干预的小鼠脑片上获得了DNR 5-羟色胺神经元的生物物理学参数并进一步揭示了运动干预对5-羟色胺神经元兴奋性以及PIC的增强作用。我们的研究诠释了运动干预在行进运动的控制区域（中脑）和执行区域（脊髓）对神经系统适应性修饰所产生的不同作用，为进一步研究运动干预对神经元兴奋性调节、CPG运动执行、MLR运动控制以及神经递质的调控等四者之间的交互作用奠定了基础。

中脑缝核(DRN)5-羟色胺神经元及其PIC（左）；运动干预增强PIC（右）（Ge et al. CNS 2019）